K GO Î | + ISSN 0753-4973
AIBYTES
Mars 1985 Volume 4, fascicule 1
Source : MNHN, Paris
SOCIETE BATRACHOLOGIQUE DE FRANCE (Société pour l'Etude et la Protection des Amphibiens)
SIEGE SOCIAL
Laboratoire des Reptiles & Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle, 25 rue Cuvier, 75005 Paris, France.
CONSEIL D'ADMINISTRATION POUR 1985
Président: Jean-Jacques MORERE. ‘Vice-Président: Jean-Louis AMIET.
Secrétaire général (renseignements et demandes d'adhésion): Alain DUBOIS. Trésorière: Dominique PAYEN.
Membres: Philippe EVRARD et Edouard LEMEE.
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La S.B.F. est ouverte à toute personne française ou étrangère intéressée par l'étude et la protection des Amphibiens; écrire au Secrétaire général. La cotisation inclut le service du Bulletin d'information Circalytes.
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AILVTES
Bulletin trimestriel Volume 4 Mars 1985 Fascicule 1 Alytes, 1985, 4 (1): 1-11. 1
Sur la structure génétique de deux ‘’populations’” allopatriques d'A/ytes obstetricans boscai et d'Alytes cisternasii (Amphibia, Discoglossidae) du Portugal
Ana Maria VIEGAS & Eduardo Gonçalves CRESPO
Departamento de Zoologia e Antropologia, Faculdade de Ciências de Lisboa, 58 rua Escola Politécnica, 1200 Lisboa, Portugal
ABSTRACT. - The genetic structure of two allopatric populations of
Portuguese fnogs assignable to Alytes obstetricans boscai and A. cisternasii has been studied by analysis 0$ 17 allozymic Loci using stañch gel eLectro- phonesis. Genetic variability is surprisingly Low in each, and only one Locus in one population Às polymonphic (GOT, o$ A. cisternasii]. There ane 9 £oci that appear to discniminate the two populations. The calculated value éon genetic distance D (NEI, 1972), äs 0.73.
Bibliothèque Centrale Mu
II
00084691 4 Source : MNHN, Paris
2 ALYTES 4 (1)
INTRODUCTION
Durant ces dernières années, nous avons étudié divers aspects de la biologie des espèces ibériques d'Alytes, Alytes obstetricans boscai et A- Lytes cisternasii (CRESPO, 1979, 1981 a-c, 1982 a-d).
Au point de vue de la biogéographie, les éléments disponibles sur les aires actuelles de répartition des deux espèces et sur l'évolution his- torique de ces aires nous font admettre comme très probable qu'A. cisterna- sit se soit différencié à partir de populations ibériques d'A. obstetricans isolées au sud par les glaciations quaternaires.
A notre avis la différenciation adaptative d'A. céstennasii se se- rait centrée sur l'acquisition d'une capacité fouisseuse plus développée. C'est en effet de ce point de vue que nous pouvons interpréter la plupart des différenciations morphologiques (ostéologiques et myologiques) et même physiologiques de ces Amphibiens (CRESPO, 1979, 1981 a, c, 1982 a, e).
Bien qu'apparemment il n'y ait aucun factéur de nature temporelle (maturation des gamètes, périodes de reproduction) ou mécanique qui puisse empêcher l'hybridation des deux espèces au niveau d'éventuels contacts de leurs aires, nous n'avons jamais eu l'occasion de rencontrer dans la nature d'animaux qui, sur la foi de critères exclusivement morphologiques, seraient des hybrides. A ce sujet nous admettons que les différences observées entre les vocalisations des deux formes (CRESPO, 1981 b) peuvent constituer un facteur d'isolement reproductif assez efficace.
En outre, la comparaison du niveau de différenciation globale (morphologique, physiologique, biochimique, éthologique) de ces animaux avec d'autres paires d'espèces considérées comme phylogénétiquement proches (par exemple: Discoglossus pictus / D. sandus;, Hyla arborea / H. meridéonalis, Bombina bombina / B. variegata; voir CRESPO, 1979) aussi bien que les résul- tats des tests immunologiques effectués (CRESPO, 1976), indiquent un degré de différenciation spécifique bien marqué.
Au Portugal, A. obatetricans est réparti surtout dans les monta- gnes au nord du pays, alors qu'A. cisternasii se rencontre principalement dans les plaines du sud. A. césternasii cependant s'étend au nord, à travers une bande orientale étroite, jusqu'à la région de Miranda do Douro, et A. obstetricans constitue un petit isolat au sud (Serra de S. Mamede, Portale-
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VIEGAS & CRESPO 3
Fig. 1. - Aires de répartition et échantillons d'Alytes obstetricans boscai (A. o. b.) et d'Alytes cistennasii (A. c.) analysés.
gre) (CRESPO, 1979; MALKMUS, 1982, 1983) (fig. 1).
Dans ce travail préliminaire nous faisons la comparaison par élec- trophorèse en gel d'amidon de divers systèmes enzymatiques de deux échantil- lons, l'un d'A. obatetricans, l'autre d'A. cistennasii, en situation d'allo- patrie bien marquée. Nous avons pour but l'obtention d'informations sur les systèmes distinctifs des deux formes et aussi sur la structure génétique (polymorphisme, hétérozygotie, etc.) de ces échantillons recueillis sur des aires relativement restreintes (d'environ 1 km).
Les marqueurs biochimiques obtenus seront éventuellement utilisés pour des travaux ultérieurs à réaliser dans des zones où les deux espèces sont sympatriques.
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4 ALYTES 4 (1) MATERIEL ET METHODES
58 crapauds accoucheurs adultes ont servi à cette étude. Ils se répartissent ainsi: 29 A. obstetricans (20 mâles et 9 femelles) de Tourém (Province de Träs-os-Montes, nord du Portugal), 29 A. césternasii (27 mâles et 2 femelles) de Nisa (Province de Alto Alentejo, centre-sud du Portugal). Les captures ont été effectuées, dans les deux cas, sur des aires d'1 km? à peu près. Au total nous avons analysé par électrophorèse en gel d'amidon 17 locus structuraux dont 16 codent des protéines enzymatiques et 1 seul code une protéine non-enzymatique (1'albumine).
Nous avons considéré que le codage génétique et la structure molé- culaire des enzymes étudiés chez Alytes étaient semblables à celles des en- zymes correspondants des autres Vertébrés.
En ce qui concerne la nomenclature des allèles (électromorphes) des gènes contrôlés, ils sont numérotés de la cathode vers l'anode en fonc- tion de leur position sur le gel (c'est-à-dire le plus cathodique est l'a1- lèle 1), principe adopté par divers auteurs (voir par exemple BOGART, 1982 et GYLLENSTEIN et al.,-1983). Les animaux testés ont été anesthésiés à l'éther. Le sang a été recueilli dans des tubes capillaires après section du tronc artériel et le sérum séparé du caillot par centrifugation. Les organes prélevés après la prise du sang ont été stockés à -80°C avant 1e broyage. Celui-ci a été fait, en système réfrigéré, en tampon Tris-EDTA ajusté à pH 6,8 avec HC1 concentré, contenant 10 mg de NADP par millilitre. Les broyats obtenus ont été alors centrifugés à 30000 g pendant 30 minutes et les surna- geants respectifs ont été utilisés immédiatement après ou stockés à -B0°C.
Les électrophorèses, en ce qui concerne les systèmes enzymatiques, se sont déroulées en gel d'amidon (Sigma) à 12 % préparé la veille des expé- riences. Des rectangles de papier Whatman n°3 (9 x 4 mm) ont été imbibés par les échantillons (homogénats d'organes). Les migratiôns ont été réali- sées à la température de + 4°C. Pour chaque gel nous avons testé simultané- ment 24 échantillons.
Les tampons d'électrophorèse sont indiqués dans le Tableau I et les techniques de coloration employées ont été celles préconisées par SELAN- DER et al. (1971), adaptées à notre matériel.
Pour le contrôle de l'albumine du sérum nous avons utilisé des bandes d'acétate de cellulose (Gelman), en tampon Tris-barbital à pH 8,8.
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Tableau I. -
VIEGAS & CRESPO
Tissus et tampons utilisés pour l'étude des allozymes et de
l'albumine des Alytes ibériques, A. obstetricans boscai et A. cistenna- si. S: sérum; F: foie; M: muscle squelettique de la cuisse; C: coeur.
Systèmes protéi ques!
Lactate déshydrogénase
Malate déshydrogénase
Isocitrate déshydrogénase
Phosphogluconate déshydrogénase
Glycérol-3-phosphate déshydrogénase
Glutamate-oxaloacétate transaminase
Superoxide dismutase Phosphoglucomutase Adénylate kinase Créatine kinase
Albumine
Numéros de la Commission internationale d'enzymes
1.1.1.27
1.1.1.37
1.1.1.42
1.1.1.44
1.1.1.8
2.6.1.1
1.15.1.1
2.7.5.1
2.7.4,3
2.7.3.2
Locus
ALB
Tissus utilisés
Tampons (conditions expérimentales)
Tris-citrate pH 8,0 (6 V/cm; 5 h)
Tris-citrate ph 8,0 (6 V/cm; 5h)
Tris-citrate ph 6,7
(6 V/cm; 5 h)
Tris-citrate pH 6,7
(6 V/cm; 5 h)
Tris-citrate
ph 8,0 (6 V/cm; 5 h)
Tris-citrate pH 8,0
(6 V/cm; 5 h)
Tris-citrate ph 8,0
(6 V/cm; 5 h)
Tris-citrate pH 6,7
(6 V/cm; 5 h)
Tris-citrate pH 6,7
(6 V/cm; 5 h)
Tris-citrate ph 6,7
(6 V/cm; 5 h)
Tris-barbital H 8,8 lo mm)
1. Terminologie selon HARRIS & HOPKINSON (1976) et DIXON & WEBB (1979). Techniques de coloration selon SELANDER et al. (1971) adaptées à notre maté-
riel.
Source : MNHN, Paris
6 ALYTES 4 (1)
a £ 8 no É "us z Z 5 © ë 5 ü e a — © = x < CONS | 9 La DRE CARO = = Fa < — + —— 280 =: _ rsots no HE un Cor NA AC CCRLIELE 5 #0 RTE M A.OBSTETRICANS | À A. CISTERNASII Fig. 2. - Représentation graphique des électromorphes obtenues pour chacun
des systèmes protéiques étudiés.
Les migrations se sont effectuées à la température ambiante et pour la colo- ration on à employé le noir d'amidon.
RESULTATS
Les résultats obtenus sont synthétisés dans le Tableau II. Les vä- riantes alléliques (électromorphes) rencontrées sont définies par leur mobi- lité électrophorétique en attribuant la valeur 100 à l'allèle le plus fré- quent chez Alytes obstetricans.
Les électromorphes obtenues pour chacun des systèmes protéiques étudiés, dans les.conditions expérimentales décrites ci-dessus, sont repré- sentées sur la fig. 2.
DISCUSSION ET CONCLUSIONS
Les allèles (électromorphes) suivants sont diagnostiques pour les deux "populations" d'Alytes étudiées: LDH, LDH, MOH,, MDH,, GOT,, GOT,, PGM, et S0D*; sont communs: GPD,, GPD,, ICD,, ICD,, PGD, AK» CK et ALB. Les deux populations diffèrent donc par 8 locus sur les 17 analysés.
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VIEGAS & CRESPO 7
Tableau II. - Fréquences alléliques et taux d'hétérozygotie (par locus) de 17 locus de deux échantillons des espèces portugaises d'Alytes: A. ob4- tetricans boscai et A. cisternasii. N: nombre d'individus; L: nombre de locus; x, y: fréquences alléliques; H = 1 -Zx2 (ou y2): hétérozygotie par locus.
Locus Allèles A. obstetricans A. cistennasii (N = 29; L = 58) (N = 29; L = 58)
x H y H 15 0 1,0 LDH; 100 1,0 Du û g 10 0 1,0 TT 1,0 © ù 9 105 0 1,0 IDE 20 100 10 au 0 Ü 70 0 1,0 JDE 100 1:00 ô g IcD, 100 TF0: 0 1,0 0 ID, 100 130: D 0 1,0 0 PGD 100 150 Lreo #50: #0 GPD, 100 1,0 0 1,0 0 GPD, 100 1300 MAG 1,0 0 65 0 0,74 GoT, 80 0 0 0,26 0,385 100 1,0 0 75 0 1,0 COTE 06 oae û g + 90 0 1,0 sop 100 1,0 © 0 9 85 0 1,0 ER ET 00 von À ô 9 85 0 1,0 PGM, 100 150, 4 00 0 Q w, 100 1,0 o ! 0 œ 100 1,0 o À 0 AL 100 1,0 o 1,0 0
Source : MNHN, Paris
8 ALYTES 4 (1)
Si l'on admet que les gènes considérés sont représentatifs de la totalité des deux génomes comparés, nous pouvons appliquer, pour obtenir une quantification du degré d'identité génétique des deux échantillons, la for- mule de NEI (1972) qui nous donne le coefficient d'identité génétique, I, entre les deux espèces pour tous les locus étudiés:
Te Jxy VX Jÿ où Jxy est la moyenne arithmétique des Sy = Ex; y; Sur l'ensemble des 1o- cus, Jx la moyenne arithmétique des ie = 2 x et Jy la moyenne arithmétique des 3, = 24%, x; et y; représentant les fréquences respectives du ie al- lèle dans les deux populations X et Ÿ comparées. Ce coefficient peut aussi se traduire en distance génétique, D, correspondante: D = -log I.
En ce qui concerne les deux populations d'Alytes analysées, 1 = 0,48 et D = 0,73.
Ces valeurs sont indicatrices d'une différenciation génétique bien marquée entre les deux espèces (voir: DAVIDIAN-BRITTON, 1978; FATIMA, 1979; PASTEUR & PASTEUR, 1980; GUILLAUME & LANZA, 1982). La distance génétique, D, est toutefois plus grande que celle que nous pouvions attendre, compte tenu du niveau global de la différenciation morpho-physiologique et éthologique de ces Amphibiens. Cependant d'autres exemples sont déjà connus qui nous suggèrent l'existence d'une remarquable indépendance entre l'évolution pro- téique et l'évolution de l'organisme (voir par exemple MAXSON & WILSON, 1974, 1975).
Le seul locus polymorphe (en considérant comme polymorphe tout 10- cus où l'allèle le plus fréquent a une fréquence inférieure à 99 %) est ce- lui de la GOT, d'A. cisteunasii. La population de Nisa n'est cependant pas en équilibre de HARDY-WEINBERG pour ce locus (X? = 8,62 pour 2 degrés de li- berté, soit P < 0,05); le taux d'hétérozygotie de ce locus étant, de 0,385, 38,5 % des individus trouvés dans la nature devraient être hétérozygotes, s'il y avait panmixie. En réalité nous avons trouvé seulement 5 individus, tous mâles, hétérozygotes sur 29 individus observés (soit 17,24 %). I1 y a un déficit modéré d'hétérozygotes (X2 = 3,43 pour 1 degré de liberté, soit 0,05 < P < 0,1), ce qui n'est pas rare d'ailleurs dans plusieurs populations sauvages, en particulier de micromammifères (DAVIDIAN-BRITTON, 1978).
L'hétérozygotie moyenne par locus (coefficient de diversité géné- tique) est de 2,3 % chez A. césternasii et nulle chez À. obstetricans. De la
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même façon le nombre moyen d'allèles par locus (rapport du nombre d'allèles à chaque locus sur le nombre total de locus analysés) est de 1,06 chez A. cisteunasii et évidemment de 1,0 chez A. obstetnicans ("population" homoal- lélique pour tous les locus).
La variabilité génétique, au sein de chacune des populations d'Alytes, est étonnamment basse, compte tenu des valeurs rencontrées chez d'autres Amphibiens déjà étudiés (sur le polymorphisme: voir PASTEUR, 1974; sur l'hétérozygotie: voir AYALA, 1977).
On ne peut pas tenter d'expliquer ce fait par l'insuffisance de l'échantillonnage, car l'ensemble des locus analysés, bien qu'il ne soit pas très grand, est cependant suffisant, en considérant le nombre d'individus testés, pour nous donner une estimation significative de la variabilité gé- nétique des deux échantillons (voir GORMAN & RENZI, 1979).
La possibilité d'existence d'une corrélation entre la faible va- riabilité génétique des deux populations et les caractéristiques de "stabi- lité - instabilité" des milieux où ils vivent doit être considérée, notam- ment à la lumière de la récente controverse à ce sujet (voir: GOOCH & SCHOPF, 1972; SOMERO & SOULE, 1974; AYALA et al., 1975; HEDRICK, GINEVAN & EWING, 1976; PASTEUR, 1985). Toutefois, il nous semble que ces milieux pré- sentent, dans le contexte du pays, des caractéristiques "moyennes" en ce qui concerne leurs niveaux d'hétérogénéité climatique et biotique.
En outre, il n'est pas évident qu'existent des barrières géogra- phiques ou écologiques importantes, susceptibles d'isoler les populations d'autres populations conspécifiques. On sait cependant que ces animaux, bien que dispersés sur des aires relativement vastes, constituent fréquemment des petits noyaux assez localisés (fragmentation de l'aire de répartition). I1 est probable que dans ces circonstances le flux génétique entre les divers noyaux puisse être réduit pendant des périodes plus ou moins prolongées.
Si de telles réductions du flux génétique ont effectivement lieu, elles sont certainement susceptibles de déterminer des réductions épisodi- ques de la variabilité génétique intra-populationnelle, par effet de "gou- lot" et/ou "fondateur". Au contraire on pourrait observer une augmentation relative de la variabilité génétique inter-populationnelle.
Pour mieux éclaircir ce sujet il faudra étudier des échantillons d'autres localités.
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REMERCIEMENTS
Nous remercions les Docteurs Nicole PASTEUR, Djoko ISKANDAR et Claude GUILLAUME pour leur précieuse collaboration pendant le stage réalisé par l'un de nous au Laboratoire d'Evolution des Vertébrés (Université Mont- pellier II), qui nous a permis la mise au point des techniques employées dans ce travail. Nous remercions aussi les lecteurs du texte pour leurs sug- gestions pertinentes, ainsi que M. le Docteur Georges PASTEUR pour avoir mis à notre disposition le manuscrit de son travail sous presse cité dans la bi- bliographie.
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Les Grenouilles vertes de la Belgique et des régions limitrophes
Données chorologiques et écologiques
Joël BURNY* & Georges H. PARENT*
*8/9, de Gerlachestraat, 3500 Hasselt, Belgique #37, rue des Blindés, 6700 Arlon, Belgique
ABSTRACT. - 1. In Belgium, Luxemburg, Northern France and the sur- nounding regions, three types of gneen 40gs have been found: Rana lessonae IL), R. k£. esculenta (E) and R. ridibunda (R]; the £atter is not indige- nous.
They nealize the following systems of populations: L = E often en- countered, L <E also frequent, L > E seldom (fo instance in the Fagne and Famenne region), L in High Belgium and surrounding regions (High Ardennes, Oesling, Belgian Lowaine, Gutland ên Luxembourg), E knoun from the maritime district, the Boulonnais negion and the great valleys, that Last point needing further corrobonation.
2. The present distribution 0$ L and E seems 40 be more the conse- quence of historical factors than of ecological ones. The pure populations of L that we believe to have discovened in the Ardennes, the Lorraine and Æhe Nontheun part of the Vogesian Mountains must certainty be protected.
The unexpected role of the "c£oups" ("mardeLLes" in French), whéch ane natural enclosed ho£lows developed on mat, £s stressed. These biotopes must also be particularly protected.
The green £r0g8 must also be put in the Lists of Legally protected animals. Any new importation 0$ R shou£d be prohibited.
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3. The deteruminations of L, made by BOULENGER (1891; 1896-97; 1918; 1921-22) almost one hundred years ago, were comect, but the recent data published by HULSELMANS [1979] have not all been conrobonated by our own research. This seems 40 be due to the äinadequate methodology used by HULSELMANS.
4. The ecology of both L and E have been studied. L £s not only éound in oligotrophic water.
La science progresse toujours par petits pas, mais Leszek BERGER lui en fit faire incontesta- blement un très grand. L'accumulation, depuis 20 ans, de questions dont beaucoup restent sans réponse, le prouve.
1. POSITION DU PROBLEME ET OBJECTIFS DU TRAVAIL
Les nombreuses conceptions du statut taxonomique à accorder aux trois principaux phénotypes de Grenouilles vertes d'Europe occidentale et centrale peuvent être ramenées à trois catégories:
(1) il n'existe qu'une seule espèce comportant plusieurs sous- espèces ou présentant un cline morphologique dépendant de facteurs extrinsè- ques;
(2) il existe deux espèces, Rana esculenta et Rana nidibunda, avec ou sans hybrides ou intermédiaires, selon les différents auteurs;
(3) il existe deux espèces anciennes, Rana ridibunda et Rana Les- 4onae, dont serait issue plus récemment une troisième espèce Rana esculenta.
C'est cette troisième conception qui est aujourd'hui admise. Un statut taxonomique particulier a été accordé à Rana esculenta, considérée comme un "klepton" (DUBOIS & GUNTHER, 1982; DUBOIS, 1982).
On trouvera de bonnes synthèses sur ce problème, en anglais (BER- GER, 1973, 1977; UZZELL & BERGER, 1975; UZZELL & HOTZ, 1979; UZZELL, GUNTHER & BERGER, 1977), en allemand (HOTZ, 1974), en français (DUBOIS, 1977) et en italien (HOTZ & BRUNO, 1980).
Le seul point qui doive être souligné pour la bonne compréhension
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du texte qui suit est celui de populations pures, soit de Rana k1. esculen- 4a, soit de Rana £essonae.
A travers toute l'Europe occidentale, les auteurs qui ont étudié la question semblent unanimes à reconnaître l'existence de populations mé- langées de £essonae et d'"esculenta". C'est ce que l'on a appelé le "système L-E" (UZZELL & BERGER, 1975). C'était en particulier le cas en Suisse (BLAN- KENHORN, HEUSSER & VOGEL, 1971), en Sarre (HALFMANN & MULLER, 1972) et en France (DUBOIS, 1982).
L'existence de populations pures de Lessonae était pourtant connue avec certitude en URSS (30 à 50° Tong. E et 48 à 59° lat. N) et en certains endroits des côtes baltes de Suède (FORSELIUS, 1963, qui cite des informa- tions communiquées par TERENTJEV). Ces données furent confirmées pour la Suède par EBENDAL (1977, 1979), EBENDAL, BERGLUND & RYMAN (1981), EBENDAL & UZZELL (1982), et pour l'URSS par BORKIN et al. (1979).
Des populations composées exclusivement de R, k1. esculenta ont été découvertes, dans le nord de l'Allemagne de l'Est (GUNTHER, 1970, 1976), sur les côtes baltes de la Suède (EBENDAL, 1979; EBENDAL & UZZELL, 1982), en Pologne (BERGER, ROGUSKI & UZZELL, 1978) et en France, dans le département de l'Indre (TUNNER, HEPPICH & DUBOIS, inédit, cité par DUBOIS, 1982).
GÜNTHER (1976) a pu établir que ces populations pures d'escu£enta comportaient toujours beaucoup d'individus triplo‘ides: souvent 40 %, parfois même 80 2!
Notre travail vise uniquement à donner un premier aperçu de la ré- partition des taxons présents et à en préciser l'écologie respective. Il ne prétend pas apporter des informations biométriques sur les animaux étudiés.
2. LES DONNEES DE LA LITTERATURE RELATIVES AU TERRITOIRE ETUDIE
Nous avons trouvé des informations relatives aux "Grenouilles ver- tes" dans une cinquantaine de publications, mais il n'y à que quatre auteurs qui nous. ont permis de préciser les taxons. Pour trois d'entre eux, il s'agit de travaux très récents (BERGMANS & PARENT, 1981; HULSELMANS, 1979; WIJNANDS, 1977).
Le quatrième auteur n'est autre que BOULENGER, qui avait déjà reconnu la présence de Rana £essonae en Belgique il y à presqu'un siècle!
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Nous disposons en fait de plusieurs sources d'informations:
(a) ses publications (1891, 1896-97, 1921, 1922 et accessoirement 1918 où il ne cite qu'une seule station);
(b) le matériel conservé à l'Institut royal des Sciences naturel- les, à Bruxelles et qui avait été identifié autrefois par BOULENGER (et dont nous avions dressé l'inventaire pour la préparation de l'Atlas provisoire commenté de l'herpétofaune de la Belgique et du Grand-Duché de Luxembourg: PARENT, 1979 b);
(c) la correspondance que BOULENGER avait échangée avec Dom Bède LEBBE, de l'Abbaye de Maredsous (Denée, province de Namur, Belgique); dans une de ses lettres (22 août 1908), BOULENGER écrit à propos de Lessonae: “cette variété est répandue en Belgique". Dans les lettres datées des 4, 16 et 28 juillet 1908, on trouve des indications de provenance de £essonae que les moines de‘l'Abbaye lui avaient envoyées. Ces collections sont conservées au British Museum. (A propos des relations entre BOULENGER et l'Abbaye de Maredsous et des collections herpétologiques qui s'y trouvent, voir PARENT, 1979 a).
Nos observations de terrain nous ont permis de confirmer ces di- verses déterminations de R. £essonae faites par BOULENGER.
Les travaux de WIJNANDS ne concernent que 17 populations, toutes situées aux.Pays-Bas. Ils n'apportent que peu d'informations pour les zones limitrophes de la Belgique mais ils sont importants du point de vue méthodo- logique (WIJNANDS & VAN GELDER, 1976; WIJNANDS, 1977, 1978, 1979, 1980).
Ce sont ces données qui servirent à l'élaboration des cartes pu- bliées dans l'ouvrage de SPARREBOOM (voir BERGMANS & PARENT, 1981), où les cartes concernant R. £essonae et R. esculenta s. str. sont de BERGMANS ex- clusivement, car on ne disposait pas encore il y a trois ans de données suf- fisantes pour effectuer une cartographie de ces deux taxons en Belgique et au Grand-Duché de Luxembourg.
Le seul travail consacré jusqu'ici aux Grenouilles vertes de Bel- gique est celui de HULSELMANS (1979). Sur 124 exemplaires examinés, un seul est rapporté à R. ridibunda, mais il s'agit d'un juvénile, 9 sont rapportés à Lessonae (mais dans 8 cas sur les 9, esculenta est également connue de cette localité), enfin tous les autres relèvent soit de escuenta, soit d'un type intermédiaire entre Lessonae et esculenta.
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Contrairement à ce qu'affirme l'auteur, l'entièreté de la collec- tion de l'Institut royal des Sciences naturelles à Bruxelles n'a pas été examinée. Dans la liste, divers noms de lieux sont mal orthographiés ou tel- lement imprécis qu'ils deviennent équivoques.
HULSELMANS utilisa deux méthodes différentes pour identifier les animaux. Le premier critère correspondait exclusivement à la forme du tuber- cule métatarsien. La deuxième méthode était basée sur un graphique portant en ordonnée le rapport longueur du Ier orteil / longueur du tubercule méta- tarsien et, en abscisse, le rapport longueur du tibia / longueur du tubercu- le métatarsien. Les deux méthodes utilisées ne conduisent à des résultats concordants que pour 9 échantillons de £essonae, 1 de sédibunda et pour 23 d'esculenta sensu stricto, soit 33 résultats concordants sur un total de 124 échantillons. C'était la preuve que des critères morphologiques sommaires, surtout lorsqu'on les utilise "à vue", sont insuffisants pour garantir une détermination et qu'il faut utiliser des techniques plus élaborées, comme par exemple les formules mises au point par WIJNANDS. Mais au lieu d'écarter ces méthodes inadéquates, l'auteur tire la conclusion qu'il existe en Belgi- que un grand nombre d'individus intermédiaires entre £essonae et esculenta, ce qui est en contradiction avec les données de BERGER et de tous ceux qui ont étudié le problème après lui. HULSELMANS conclut qu'il y aurait en Bel- gique 29 % d'individus intermédiaires; l'examen objectif de ses tableaux montrerait qu'il y en a environ 70 %.
À la lumière de l'expérience acquise sur le terrain, ceci ne nous paraît pas en accord avec la réalité.
Nous pensons que la disparité des résultats obtenus par HULSELMANS est due au fait:
(1) que le premier critère utilisé s'appuyait uniquement sur la forme du tubercule métatarsien et qu'il a été utilisé "à vue", donc de ma- nière totalement subjective;
(2) qu'HULSELMANS ne mesurait que la longueur du callus et jamais la hauteur, alors qu'il s'agit d'un critère indispensable;
(3) qu'il a travaillé exclusivement sur du matériel fixé, parfois depuis longtemps et qu'il n'a pas suffisamment tenu compte de la contraction musculaire qui excède celle du callus cartilagineux.
Le travail de HULSELMANS ne comporte aucune considération écologi-
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que ni biogéographique et il s'avère impossible sur la base de cette publi- cation de savoir finalement quels sont les taxons présents en Belgique, quelle est leur écologie respective et quelle est leur répartition particu- lière. La bibliographie ne mentionne ni les travaux de BOULENGER, ni celui de WIJNANDS & VAN GELDER (1976) où les formules que nous avons utilisées étaient déjà publiées (page 420)!
3. MATERIEL ET METHODES
La carte synthétique que nous publions (fig. 1) est basée sur plus de 600 données enregistrées et sur des informations tirées d'une cinquantai- ne de publications. Celles-ci, ne comportant que des informations régionales et, dans la majeure partie des cas, uniquement ponctuelles, ne sont pas re- prises dans la bibliographie finale.
Toutes ces informations nous permettent d'établir la présence de “Grenouilles vertes" (R. k1. escu£enta + R. Lessonae) dans plus de 1000 carrés de 4 km de côté (fig. 1).
Un fichier codé, se trouvant dans les archives du second auteur, permet de retrouver en moins d'une minute la (ou les) source(s) de l'infor- mation cartographiée. Les principes de cette cartographie "fine" et la trame de référence ont été décrits dans l'Atlas provisoire des Batraciens et Rep- tiles de la Belgique et du Grand-Duché de Luxembourg (PARENT, 1979 b).
Rappelons que cette trame est étendue actuellement à toute la zone qui correspond au tiers supérieur de la France et que vers l'Est, elle en- globe tout Île bassin de la Moselle jusqu'à la confluence. C'est la trame utilisée par les Instituts floristiques belgo-luxembourgeois et franco-belge (IFFB).
Les informations portées sur les cartes des trois taxons (esculen- da s. str., £Lessonae et ridibunda) (fig. 2, 3, 4) correspondent exclusive- ment à des observations et à du matériel personnels, nos récoltes ayant tou- tes été faites au cours des 20 dernières années.
L'identification du matériel est basée sur des critères biométri- ques uniquement. Nous avons utilisé les formules proposées par MIJNANDS & VAN GELDER (1976: 419-420). Mises au point pour des populations des Pays- Bas, ces formules nous semblaient être les plus appropriées pour le terri-
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Fig. 1. - Répartition en Belgique, au Grand-Duché de Luxembourg et dans les régions limitrophes, des "Grenouilles vertes". Les informations repo- sent sur environ 650 données, dont une cinquantaine sont tirées de la littérature. Chaque petit carré représente 16 km°.
Fig. 2. - Répartition en Belgique, au Grand-Duché de Luxembourg et dans les régions limitrophes de Rana k1. esculenta. Toutes les données cartogra- phiées reposent sur des observations des deux auteurs, effectuées au cours des 20 dernières années.
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Fig. 3. - Répartition en Belgique, au Grand-Duché de Luxembourg et dans les régions limitrophes de Rana Lessonae. Même remarque que pour la fig. 2.
Fig. 4. - Répartition en Belgique, au Grand-Duché de Luxembourg et dans les régions limitrophes de Rana ridibunda. Même remarque que pour la fig. 2. Cette espèce n'est pas indigène dans le territoire étudié.
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toire étudié et en particulier pour la Campine limbourgeoise où beaucoup d'observations furent faites. 11 est évident que cela mériterait d'être con- firmé par une étude électrophorétique de quelques dizaines d'individus.
L'application de ces formules fut faite à l'aide d'une calculatri- ce électronique programmable qui permettait une détermination très rapide des échantillons examinés. Il faut rendre attentif au fait qu'une telle technique de travail livre uniquement une détermination et que nous ne dis- posons donc d'aucune valeur chiffrée.
Nous utilisons une technique biométrique de détermination du maté- riel mais nous n'avons jamais envisagé de faire l'étude biométrique de ces populations.
Ces déterminations n'ont guère posé de problèmes et nous n'avons pas trouvé ce type intermédiaire entre esculenta et Lessonae dont parle HULSELMANS (1979). Sur l'ensemble du matériel examiné, il n'y eut que 3 exemplaires critiques. Dans les trois cas, la détermination était délicate parce qu'il y avait une dissymétrie du développement des callus sur les deux pattes. Ce fut le cas pour deux Grenouilles provenant de Genk, lieu-dit De Maten (Campine limbourgeoise) et d'un exemplaire provenant de Veerle, lieu- dit De Werft (province d'Anvers).
Il est toutefois apparu aux deux auteurs qu'après avoir déterminé ainsi plusieurs dizaines de Grenouilles vertes, l'oeil s'exerce et qu'on fi- nit par distinguer un certain nombre de caractères externes qui permettent dans une grande majorité de cas de distinguer Rana Lessonae et R. k1. escu- Lenta.
A côté des dimensions des tubercules métatarsiens (très saillants chez Lessonae) que l'on rapporte à la longueur du tibia, on constate des différences dans la forme générale du corps (en navette ou en forme d'obus chez Lessonae, mais beaucoup plus effilé chez esculenta), du profil du mu- seau (obtus chez £essonae, en ogive chez esculenta), de la saillie des yeux par rapport au corps (plus saillants chez esculenta, mais s'inscrivant par contre davantage dans le profil général du corps chez £essonae), de la 1on- gueur relative des pattes postérieures par rapport au corps (plus courtes chez £essonae), du caractère lisse (£essonae) ou granuleux (escu£enta) du dos, des lignes latérales dorsales plus ou moins saillantes (très saillantes chez esculenta), des macules (£essonae) ou des zébrures (fréquentes chez es- cutenta) des pattes postérieures, de la couleur de fond de l'animal (mate et
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bronzée chez Lessonae, d'un vert plus vif chez esculenta), de la répartition et de l'intensité des taches colorées.
Ce sont, sans nul doute, des critères de ce genre qui avaient été utilisés naguère par BOULENGER et dont nous pouvons confirmer l'exactitude de diagnostic ici à l'aide de la méthode biométrique de WIJNANDS.
Des caractères éthologiques peuvent même compléter cet éventail de critères: les cris sont différents et Rana £essonae plonge beaucoup plus vite dans l'eau qu'esculenta. D'autres traits de spécificité comportemen- tale ont été mis en évidence par HEYM (1974).
Quant aux particularités écologiques des biotopes fréquentés par les Grenouilles vertes, elles n'ont été prises en considération qu'après avoir effectué les déterminations, ou indépendamment de celles-ci, de ma- nière à éviter tout à priori. Ceci nous a permis de montrer que le "por- trait-robot" de l'écologie des trois taxons, que colporte la littérature, doit être quelque peu nuancé (voir 4.3). GUNTHER (1974) avait déjà insisté sur la plasticité écologique de ces espèces, en particulier de R. k1. escu- Lenta.
4. LES RESULTATS ACQUIS ACTUELLEMENT
4.1. DONNEES TAXONOMIQUES
Trois taxons sont reconnus dans le territoire considéré qui couvre la Belgique, le Grand-Duché de Luxembourg, le nord de la France du Boulon- nais à l'Alsace, les territoires adjacents aux Pays-Bas et en Allemagne oc- cidentale (surtout l'Eifel).
Jusqu'ici nous avons mis en évidence les types suivants de popula- tions:
(1) Rana k1. esculenta associée à R. Lessonae dans des proportions équivalentes. C'est le "système L-E" de UZZELL & BERGER (1975), fréquemment observé, par exemple en Campine (limbourgeoise et anversoise) et en diverses régions des deux Flandres.
(2) Rana k1. esculenta dominante par rapport à R. £essonae, situa- tion fréquemment rencontrée, surtout en Basse et en Moyenne Belgique, mais aussi en Lorraine française (étang de Lindre, Corniéville, étangs de la
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Woëvre méridionale, etc.) et en Franche-Comté (forêt de Pontarlier).
(3) Rana k1. esculenta, seule, dans certaines grandes vallées (ci- tées au $ 4.2), dans le district maritime et dans le district du Boulonnais. Nous ignorons encore si ces populations comportent des individus triploïdes à méiose anormale comme on devrait s'y attendre (GUNTHER, UZZELL & BERGER, 1979). I1 convient toutefois de se montrer réservé à propos de telles popu- lations monospécifiques, car l'expérience de terrain nous a montré que R. K1. esculenta se capture plus facilement que R. £essonae. Cette remarque concerne évidemment aussi le deuxième type de populations cité, qui n'est peut-être pas fondamentalement différent du premier.
(4) Rana Lessonae seule. Cette situation semble bien exister car des prospections systématiques ne nous ont pas permis de trouver un seul exemplaire de R. k1. esculenta dans ces populations.
Certaines de ces stations correspondent aux sites où BOULENGER avait déjà signalé la présence de R. £essonae. Par contre, certaines popula- tions, qui ne comportent, selon nous, que R. £essonae, ont été considérées par HULSELMANS (1979), soit comme R. kl. escu£enta, soït comme une forme présumée intermédiaire entre esculenta et £essonae.
La répartition de ces populations pures de R. Lessonae est préci- sée plus loin ($ 4.2).
(5) Rana Lessonae dominante par rapport à R. k1. esculenta. Cette situation est apparemment rare. Nous pensons l'avoir observée dans certaines récoltes de Fagne-Famenne où l'on trouve quelques exemplaires de R. k1. es- culenta au sein d'un lot abondant de R. £essonae.
(6) Rana nidibunda a été observée dans des étangs, où elle était toujours associée, soit à R. k1. escu£enta, soit à R. £essonae.
R. nidibunda a été observée en quelques stations. Nous avons la certitude qu'il s'agit, dans tous les cas, du résultat d'une introduction volontaire, le plus souvent par des raniculteurs. Quelques stations tombent un peu en dehors de nos cartes; elles tomberaient dans les carrés suivants de la carte IFFB plus vaste: J 10-13 et 22, K 9-26 et M 9-26 (voir JAKOBS, 1981). :
Toutefois on ne peut pas exclure la possibilité de trouver très occasionnellement des individus isolés de R. sidibunda qui résulteraient du croisement escu£enta x esculenta. Cette possibilité, parfois négligée (par
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exemple par DUBOIS, 1982: 43) a pourtant bien été mise en évidence expéri- mentalement par BERGER (1973: tabl. 1). Généralement ces individus ne survi- vent pas.
C'est peut-être à ce type de croisement qu'il faut attribuer la présence d'un seul juvénile de R. zidébunda signalée par HULSELMANS (1979) et la rareté de R. ridibunda aux Pays-Bas (WIJNANDS, 1979).
Dans toutes les stations de R. rédébunda existent soit des R. k1. esculenta soit des R. £essonae (au Grand-Duché de Luxembourg par exemple). Ces introductions de R. ridibunda constituent par conséquent un risque évi- dent de pollution génétique (DUBOIS & MORERE, 1980).
Actuellement donc, les systèmes suivants de populations sont con- nus: L = E, le plus fréquent; L < E, assez fréquent aussi; L > E, plus rare; L seule; E seule; R (introduite), associée soit à L, soit à E.
4.2. DONNEES CHOROLOGIQUES
Seules les données concernant la Belgique, Île Grand-Duché de Luxembourg et les zones immédiatement adjacentes, ont été cartographiées en raison du nombre d'informations disponibles (fig. 1 à 4).
R. Lessonae est présente dans tous les districts naturels du ter- ritoire étudié, sauf peut-être dans le district maritime. Par contre, nous n'avons pas été en mesure de mettre en évidence la présence de R. k1. escu- Lenta dans un certain nombre de districts où, sur la base des données bio- métriques et sous réserve de confirmation par électrophorèse, seule Rana Lessonae semble exister.
C'est le cas pour la Haute-Ardenne et pour l'Oesling, pour la Lor- raine belge et pour le Gutland luxembourgeois (à l'exception des grandes vallées).
11 existe aussi des populations pures de R. £essonae dans certains sites de la Lorraine française, mais ceci ne s'observe que localement et ne peut être étendu à l'ensemble d'une région déterminée. Nous en avons trou- vé par exemple dans les mardelles de la forêt de Fénétrange (en Moselle), à l'étang de Romagne près de Mangiennes (en Meuse) et dans les mardelles des forêts de la plaine de Hoëvre (Meuse et Meurthe-et-Moselle).
Dans plusieurs de ces districts, R. £essonae est une espèce liée aux substrats géologiques argileux et marneux: Famennien, Hettangien, Rhé-
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tien, Charmouthien, fasciès marneux du Sinémurien, du Bajocien, du Batho- nien, etc. Dans ces zones, le rôle des mardelles nous est apparu comme es- sentiel à la survie de l'espèce (voir 4.3).
Nous pensons également avoir trouvé des populations pures de R. Lessonae dans les Vosges du Nord, dans les étangs installés au pied des es- carpements ruiniformes du grès vosgien: étang de Waldeck, de Hanau, du Lies- bachtal, d'Haspelschiedt dans le champ de tir de Bitche, etc.
En Lorraine française, dans toute la plaine de Woëvre, tant sep- tentrionale que méridionale (étangs d'Amel, du Grand Fourneau, du Ractel, de Romagne-sous-les-Côtes, de Lachaussée, de Beugne et de Rénivaux, de la forêt de la Reine, etc.), puis dans le Pays des étangs (étangs de Lindre, du Stock, de Gondrexange et autres en forêt de Sarrebourg, etc.) nous trouvons une do- minance nette de R. £essonae par rapport à R. k1. esculenta, alors qu'une opinion fréquemment rencontrée dans la littérature fait de ces complexes de grands étangs le biotope préférentiel de R. k1. esculenta.
Dans les étangs de la Lorraine orientale, on trouve des popula- tions mixtes de R. k1. esculenta et R. £essonae. I1 en va de même en Argonne (étangs de Beaulieu-en-Argonne), dans la Dombes! et en Franche-Comté (nette dominance de R. k1. esculenta par rapport à R. £essonae en forêt de Pontar- lier par exemple).
Or tous ces étangs sont artificiels et leur origine peut remonter au XII° siècle, dans le cas d'étangs créés par les moines et affectés à la pisciculture. D'autres plus récents servirent aux verreries ou aux forges.
Nous avançons ici l'hypothèse de travail suivante - qui ne pourra être transformée en axiome que lorsqu'elle aura été examinée de façon criti- que à l'échelle au moins de la France entière - que les zones de grands étangs où l'on rencontre des populations de R. £essonae sont celles où exis- tent, dans les forêts ou les prés adjacents, des mardelles, qui avaient as- suré la survie de R. £essonae jusqu'au moment où les étangs furent réalisés. C'est cette population autochtone qui en assura la colonisation et qui a réussi à se maintenir jusqu'à nos jours dans les zones qui ont pu, grâce à
1. “Dombensis Pagus": il faut donc écrire la Dombes et non les Dombes; il faut parler du plateau ou de la côtière de (1a) Dombes, ou encore des étangs dombistes dont PERCEVEAUX (1972) a rappelé l'origine (Bull. Soc. Nat. Archéol. Ain, 86: 83-107).
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leur isolement, surtout par rapport aux grandes vallées, échapper à l'inva- sion récente de R. k1. escutenta.
Inversement, les informations dont nous disposons jusqu'ici nous donnent à penser que des étangs qui furent installés dans une région où il n'y avait pas de mardelles et non loin des grandes vallées, sont des bioto- pes à R. k1. esculenta.
Certaines populations des régions littorales nous paraissent ac- tuellement être constituées exclusivement de R. k1. esculenta. Ceci vaut pour Île district maritime (Belgique et zones limitrophes aux Pays-Bas et en France) et pour le district du Boulonnais.
Dans les grandes vallées, comme l'Escaut, la Meuse, la Moselle, le Rhin, nous trouvons que c'est R. k1. escu£enta qui domine nettement.
La répartition géographique relative de R. k1. esculenta et de R. Lessonae, connue actuellement de manière plus que rudimentaire, faut-il le dire, semble, selon nous, être plutôt le reflet d'un déterminisme historique qu'écologique.
Rana Lessonae est une espèce autochtone ancienne, qui a pu assurer sa survie grâce à l'isolement de certaines de ses colonies, opinion déjà clairement énoncée dans les conclusions de WIJNANDS (1979). Rana k1. escu- Lenta, taxon hybridogène, possède une plasticité écologique et surtout un erratisme qui lui donnent un pouvoir concurrentiel élevé par rapport à R. Lessonae, dont elle va envahir le territoire en partant des plaines ou en suivant les grandes puis les petites vallées et les zones littorales.
Telle est l'image provisoire que nous nous faisons de la mise en place de ces deux taxons en Europe occidentale. Si elle est correcte, il faudra évidemment tout mettre en oeuvre pour préserver ces colonies pures de R. Lessonae dont nous pensons avoir trouvé un vaste réservoir en Ardenne (incluant l'Oesling et l'Eifel), en Lorraine et dans les Vosges du Nord.
On a souvent affirmé que la "Grenouille verte" ne dépassait pas en Belgique l'altitude de 350 m. Nous avons déjà démontré que cette opinion n'était plus recevable (PARENT, 1979 b) mais nous ignorions à l'époque que les altitudes records enregistrées concernaient en fait R. £essonae! Rappe- lons qu'elle atteint donc 410 m en Lorraine belge, 420 m au Grand-Duché de Luxembourg, qu'il y à de nombreuses stations entre 400 et 500 m en Ardenne belge (Assenois, Carlsbourg, Paliseul, Tintange, Luchy, Bovigny, Sommerain,
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etc.) et dans l'Eifel (liste dans JAKOBS, 1981), des stations à plus de 500 m par exemple à la Croix Scaille, dans les environs de Bastogne et près de Schônecken, dans l'Eifel. Actuellement l'altitude record, 570 m, est at- teinte sur le Plateau de la Baraque de Fraiture, dans un biotope très parti- culier, décrit plus loin.
4.3. DONNEES ECOLOGIQUES
(1) Rana Lessonae et R. k1. esculenta coexistent en Campine lim- bourgeoise où l'un des auteurs (J. B.) s'est attaché à préciser leur écolo- gie respective au sein d'une même région naturelle. Des détails figurent dans trois publications (BURNY, 1984 a-c).
En Campine limbourgeoïise, R. k1. esculenta est presque aussi com- mune que Bufo bugo! Cette Grenouille est spécialement fréquente dans deux types de biotopes:
(a) les complexes d'étangs et les grands étangs isolés;
(b) les chapelets de petites mares d'origine artificielle récente (les vingt dernières années), dans les vallées, à proximité des résidences secondaires et des zones récréatives. Leur typologie est très variée et le pH peut varier de 5 à 6,5.
Dans cette région, il n'y à aucun étang méso- à eutrophe où n'existerait pas R. k1. esculenta. Que cet étang soit à “proximité d'une lan- de à bruyères, dans une vallée au lit majeur important, ou encore sur les replats entourant Île plateau de Haute Campine, au sein d'un complexe d'étangs, n'importe guère.
R. k1. esculenta a également été observée:
(a) dans des mares où se manifeste une forte nitratation due à la présence de colonies de Mouettes rieuses (Larwus ridibundus);
(b) dans des mares franchement oligotrophes;
(c) dans d'anciennes mares oligotrophes qui, à la suite des prati- ques agricoles contemporaines, ont subi un processus partiel d'eutrophisa- tion;
(d) dans des zones marécageuses semi-naturelles correspondant à d'anciennes zones agricoles drainées mais actuellement laissées à l'abandon. L'exemple typique est celui du Stamprooïerbroek à Kinrooïi-Molenbeersel, où
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R. k1. esculenta se trouve dans les anciens drains, les petites mares, Îles fossés abandonnés, c'est-à-dire dans les zones où la densité de la végéta- tion reste encore actuellement la plus faible. Elle se maintient parfois après le début de la recolonisation par les saules, mais au moment où l'aul- naie s'installe, elle est définitivement remplacée par Rana temponaria.
(e) On la trouve aussi dans les grandes prairies inondées en hiver et au printemps: vallée du Démer par exemple.
L'erratisme de R. k1. esculenta, qui explique la colonisation tou- te récente des mares créées dans les vallées, est également à l'origine de sa présence, en petit nombre toutefois, dans des pièces d'eau isolées, de faible surface, qui se trouvent soit au sein de plantations de conifères, soit au coeur de vastes pâturages créés au XX° siècle au détriment des an- ciennes landes à bruyères.
L'inféodation à l'eau est pourtant très importante, car R. k1. es- culenta ne quitte l'eau qu'en période d'orages nocturnes. L'erratisme est plus marqué chez les juvéniles, comme cela a été observé directement puis confirmé par des captures au piège (BURNY, 1984 b).
Dans le cours moyen et supérieur des rivières entaillant le pla- teau de la Haute Campine, on trouve des populations de R. k1. escu£enta d'abondance moyenne, alors que dans les grands étangs, les populations sont incontestablement plus fournies.
(2) En Haute Campine, Rana Lessonae présente une écologie beaucoup plus stricte que R. k1. escu£enta. On sait actuellement avec certitude:
(a) qu'elle manque dans toutes les vallées;
(b) qu'elle est localisée dans un petit nombre de sites sur le plateau de la Haute Campine et ses abords;
(c) qu'elle n'est pas exclusivement inféodée à des milieux oligo- trophes mais qu'on la trouve également dans des sites méso- à eutrophes, comme par exemple:
- les grands étangs d'origine artificielle mais ancienne (parfois avant le XV° siècle), destinés au départ à la pisciculture, vocation que plusieurs d'entre eux ont conservée à l'heure actuelle (voir REMANS, 1969);
- les petites mares isolées au sein des pâturages dont l'eau s'est peu à peu enrichie à la suite de l'utilisation d'engrais azotés;
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- les bordures mésotrophes (zones d'atterrissement à Carex no4tra- ta, Comarum palustre, Juncus effusus) d'étangs ou de mares, l'exemple le plus typique étant le "ven" (mare) "Onder de Berg" à Maasmechelen.
11 n'est donc pas exceptionnel de trouver en Haute Campine dans un même biotope à la fois R. £essonae et R. k1. esculenta.
Certains des biotopes cités plus haut, où l'on s'attendrait à trouver R. Lessonae, en sont dépourvus. Nous présumons que l'espèce en à été éliminée ou bien par les colonies de mouettes rieuses, soit par consommation directe (constatée!) soit par suite de l'eutrophisation du milieu (guano), ou bien à la suite de l'utilisation de produits toxiques dans les terrains militaires (Bourg Léopold), ou bien par l'affectation piscicole de ces étangs.
(3) Les tourbières des fagnes de la Haute Ardenne (La Croix Scail- le, Île Plateau de Recogne, la Baraque de Fraiture, les Hautes Fagnes) sont des biotopes à R. £essonae. Tourbières à sphaignes, ce sont des milieux ty- piquement oligotrophes.
Par contre en Lorraine belge, dans les marais de la Haute Semois (ou du moins dans ce qu'il en reste), on trouve toute la gamme des tour- bières basses aux tourbières bombées; elles peuvent être acides, neutres, ou même légèrement alcalines. Milieux nettement plus riches que les tourbières ardennaises, elles hébergent pourtant aussi R. Lessonae.
Les petites mares des fagnes ardennaises peuvent être d'authenti- ques pingos. Un pingo est une mare naturelle provenant de la ségrégation de glaces produites à partir d'eaux superficielles et stagnantes et de durée séculaire ou millénaire. Cette formation fréquente en région arctique ou po- laire, constitue pour les hauts plateaux belges un témoin remarquable, et spectaculaire lorsqu'il est vu d'avion, des glaciations quaternaires.
C'est dans un tel biotopé situé en bordure de la Grande Fange (ou Fagne), sur le Plateau des Tailles que se trouve la station la plus élevée (570 m) actuellement connue en Belgique, de R. Lessonae. Elle nous fut si- gnalée par le Professeur P. LEBRUN (Université de Louvain-la-Neuve) qui a mis obligeamment à notre disposition un mémoire de licence inédit où 0. TERAO décrit, en 1982, l'herpétofaune de ce type de biotope.
En Ardenne, on trouve également R. £essonae dans des étangs méso- trophes (Fange Jean-Jacques en forêt de Chiny par exemple) et des étangs
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oligotrophes (Etang des Epioux, de Luchy, etc.). On la trouve même dans les noues et les bras morts (méandres recoupés) de certaines vallées, comme la Semois ardennaise par exemple.
(4) Dans les "maare" de l'Eifel, qui sont des lacs naturels d'ori- gine volcanique, souvent en voie d'atterrissement, nous avons également ob- servé R. £essonae. Ici aussi on trouve une gamme variée de biotopes: nappe d'eau libre (Schalkenmehrener et Weinfelder Maar au sud de Daun, Pulvermaar à l'est de Gillenfeld, Mosenberg à Bettenfeld), tourbière basse (Mürmesmoor au sud-est de Daun, Hinkelsmaar à Bettenfeld près de Manderscheid), tour- bière bombée (Dürres Maares et Holzmaar à l'ouest de Gillenfeld).
Ces stations tombent hors des limites de nos cartes; elles corres- pondent aux carrés J 9-38, J 10-12, 13, 22 et 23 des cartes étendues.
Pour l'Eifel et Île Pays trévire, la liste des stations de "Gre- nouilles vertes" actuellement connues a été publiée par JAKOBS (1981: 22 et Abb. 13) mais la cartographie est faite à une échelle trop faible et on ignore de quels taxons il s'agit.
(5) Les mardelles, d'après notre expérience actuelle, semblent bien être un biotope exclusif de R. £essonae. Rappelons qu'une mardelle est une dépression fermée résultant d'un effondrement naturel sur substrat mar- neux. Dans cette cuvette se forme un plan d'eau alimenté exclusivement par les précipitations et où se développe une végétation «bien contrastée par rapport à celle de la forêt adjacente par exemple.
Nous avons constaté cette inféodation de R. £essonae aux mardelles en Lorraine belge, au Gutland (Luxembourg), en Woëvre (Lorraine française), dans la Lorraine orientale et méridionale (départements de la Moselle et des Vosges), dans le Bassigny (Haute-Marne).
Si nos conclusions sont correctes, nous aurions donc 1à un biotope dont l'intérêt zoogéographique sera resté méconnu jusqu'ici.
Toutefois, cette observation ne semble avoir qu'une valeur régio- nale, car elle ne se vérifie pas par exemple dans le département du Nord (France). Les mardelles des forêts domaniales de Raïsmes-Saint-Amand-Wallers, de Marchiennes, de Flines-les-Mortagne et de Bonsecours (France) ne semblent contenir que Rana k1. esculenta!
Dans l'état actuel de nos prospections, dans le département du Nord, nous n'avons observé R. Lessonae que dans deux sites: la Grande Tour-
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bière de Vred et la Grañde Tourbière de Marchiennes.
(6) Les gravières, si fréquentes dans le lit majeur des grands fleuves (Meuse, Moselle, Rhin) constituent un biotope préférentiel pour R. k1l. esculenta, mais dès que l'on quitte le lit majeur de ces fleuves et de leurs affluents principaux, on retrouve R. £essonae. Celle-ci s'aventure (?) même dans la plaine alluviale, soit dans les forêts riveraines marécageuses (la grande forêt du Rhin par exemple), soit dans les bras morts du fleuve (par exemple dans l'Altrhein à Plittersdorf, en R.F.A., ou encore dans la Vieille Meuse à Ailly, près de Saint-Mihiel, département de la Meuse, Fran- ce).
5. CONCLUSIONS SOUS FORME DE RESUME
(1) On connaît actuellement, pour le territoire étudié, trois taxons: Rana L£essonae (L), R. k1. escu£enta (E) et R. xidibunda (R); ce der- nier n'est pas indigène.
I1s réalisent apparemment les systèmes de populations suivants: (a) L = E, fréquent; (b) L <E, également fort répandu; (c) L > E rare (par exemple en Fagne-Famenne); (d) L en Haute-Belgique et dans les régions ad- jacentes (Haute-Ardenne, Oesling, Eifel), en Lorraine belge et dans le Gut- land luxembourgeois; (e) E seul au littoral et dans le Boulonnais, ainsi que dans certaines grandes vallées; (f) R, toujours introduit, et chaque fois associé soit à L soit à E.
(2) La répartition actuelle des deux taxons, L et E, nous paraît être dictée plus par des facteurs historiques qu'écologiques. Le réservoir de populations pures de R. £essonae que nous pensons avoir mis en évidence en Ardenne, en Lorraine et dans les Vosges du Nord devrait être protégé à tout prix.
L'importance inattendue des mardelles pour la survie de R. Les- 4onae est soulignée. Ces biotopes doivent donc être protégés (nord-est de la France, Lorraine belge, Gutland luxembourgeois).
‘ Soustraire les "Grenouilles vertes" de la liste des espèces proté- gées, comme on l'a fait en France, en Belgique et au Grand-Duché de Luxem- bourg, constitue une erreur de notre législation, car elle compromet la sur-
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vie des populations de R. £essonae. Toute nouvelle importation de R. nidi- bunda devrait également être interdite.
(3) Les déterminations de R. £essonae faites par BOULENGER il y a près d'un siècle étaient correctes. Par contre, les données récentes pu- bliées par HULSELMANS (1979) sont souvent en désaccord avec nos propres dé- terminations, en raison de la méthodologie, inappropriée selon nous, qu'il a utilisée.
(4) L'écologie des deux taxons est précisée. R. Lessonae n'est pas exclusivement liée aux milieux oligotrophes.
REMERCIEMENTS
Geert et Martine LEJEUNE ont bien voulu se charger de composer le programme de la calculatrice électronique utilisée en vue de la détermina- tion très rapide des échantillons examinés, en appliquant les formules de WIJNANDS:& VAN GELDER (voir 3).
Les collections de l'Institut Royal des Sciences naturelles à Bruxelles, où sont déposées d'ailleurs une partie des collections 4u second auteur, n'ont pu être examinées qu'en novembre 1984 seulement. Nous remer- cions l'actuel responsable du service herpétologique de cette institution, G. LENGLET, pour son obligeance.
Alain DUBOIS et les membres du Comité de lecture d'Alytes nous ont fait part de nombreuses remarques pertinentes et utiles.
Nous les remercions bien sincèrement.
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NOTES DE LECTURE
Répartition et protection des Amphibiens et Reptiles : l'exemple de la Wallonie
Philippe EVRARD & Jean-Jacques MORERE
Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle, 25 rue Cuvier, 75005 Paris, France
ABSTRACT. - The excellent book by PARENT (1983) is reviewed. This work relies upon a thorough inquiry of the distribution of Amphibians and Reptiles in Belgium. Their habitats are described. The status of each spe- cies is specified and the causes of the decline of most of them are analy- sed. Several species such as Lacerta agilis, Bufo calamita, Hyla arborea and Bombina variegata are seriously threatened in Belgium, the latter being vir- tually extinct with only four sites reported since 1975. This book is a va- luable contribution to the knowledge of distribution, ecology and conserva- tion of Amphibians and Reptiles. It will be of interest to all those concer- ned with batrachology, herpetology and nature conservation.
PARENT, G. H., 1983. - Animaux menacés en Wallonie. Protégeons nos Ba- traciens et Reptiles. Gembloux-Jambes, Duculot-Région Wallonne: 1-172, 16 pl. coul. In-8°. Prix (cartonné): 45 FF. (Ouvrage reçu de l'éditeur: J. Duculot S.A., rue de la Posterie, Parc industriel, 5800 Gembloux, Belgique).
Il aura fallu attendre près d'un an et demi pour que le livre de Georges Henri PARENT soit enfin disponible en France. Et encore ce n'est pas sans difficulté qu'on peut se le procurer. Il y a là un sérieux reproche à faire aux responsables de la diffusion de cet ouvrage, d'autant plus que celui-ci est excellent.
Ce livre, tiré d'un rapport sur "Les Batraciens et Reptiles mena- cés de disparition en Wallonie" pour le compte du Ministère des Affaires Wallonnes, est le fruit de plus de 20 années d'observations patiemment et méticuleusement accumulées par l'auteur. Il n'est pas destiné à la recon- naissance des différentes espèces. On n'y trouvera donc pas de clefs de dé- termination.
L'ouvrage comporte trois parties: (1) analyse de la situation es- pèce par espèce, (2) pourquoi nos Batraciens et Reptiles disparaissent, (3) les remèdes, et se termine par un glossaire des termes techniques employés.
En outre, une récapitulation du statut actuel des Batraciens et Reptiles en Wallonie est présentée en début d'ouvrage. Les espèces sont ré- parties dans six catégories différentes, allant des espèces stables dans toute l'étendue du territoire aux espèces déjà éteintes. Un tableau permet de comparer leur situation en Wallonie à celle rencontrée dans les régions
Source : MNHN, Paris
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avoisinantes du Benelux (région flamande, Pays-Bas, Grand-Duché de Luxem- bourg). Un second tableau prévoit la situation à laquelle on risque d'abou- tir d'ici un siècle pour l'ensemble des espèces dans les trois pays du Bene- lux.
La première partie consacrée à l'analyse de la situation espèce par espèce est particulièrement intéressante. Contrairement à la plupart des ouvrages de vulgarisation où les données anciennes sont réutilisées sans au- cun souci d'actualisation et de vérification, l'auteur s'appuie sur une som- me considérable d'observations personnelles complétées par des informations dûment contrôlées tirées de collections, de la littérature ou communiquées par divers collaborateurs, ce qui donne une image plus exacte (et souvent alarmante!) de la situation des Amphibiens et Reptiles en Wallonie.
Pour chaque espèce, sont traités successivement: la répartition, l'habitat, l'évolution du statut, les facteurs de risque, les mesures de conservation, le tout étant complété de références bibliographiques.
La répartition de chacune des espèces étudiées est donnée par deux cartes placées côte à côte: une carte générale montrant la répartition glo- bale de l'espèce et une carte détaillée de la Belgique. PARENT a choisi pour ce pays une carte tramée dont les mailles font 4 x 4 km. C'est dire la pré- cision que l'on obtient et les informations que l'on peut en tirer, mais aussi le travail considérable que représente la prospection de ces très nom- breux carrés, même pour un territoire aussi restreint. Du reste les données chorologiques réunies par l'auteur ne se limitent pas à la Belgique mais dé- bordent sur les territoires adjacents, comme l'attestent ses nombreux tra- vaux. Il est donc très regrettable que l'antagonisme linguistique, apparem- ment insurmontable même dans le domaine scientifique, n'ait pas permis à l'auteur de faire figurer la répartition réelle des Amphibiens et Reptiles en Belgique, telle qu'il la connaît (voir PARENT, 1979). Plus grave: à aucun moment le lecteur n'est averti que les cartes montrant la Belgique toute en- tière sont en fait emputées de toutes les données correspondant au terri- toire flamand. Ceci est particilièrement gênant et risque d'entraîner de graves erreurs d'interprétation pour les espèces dont la limite septentrio- nale de répartition passe précisément par.la Belgique. C'est le cas pour: Salamandra salamandra, Bombina variegata, Alytes obstetricans, Lacerta (Po- darcis) muralis, Pelodytes punctatus et Rana dalmatina. Toutefois pour ces deux dernières espèces, l'auteur a pu fournir une carte tramée englobant le nord de la France, la Belgique, le Luxembourg, le sud des Pays-Bas, la Rhé- nanie et l'Eifel (Rép. Féd. d'Allemagne) de sorte que l'on visualise conve- nablement leurs limites d'aires bien que les frontières entre états soient à peine visibles, ce qui ne facilite pas le repérage. On ne peut que conseil- ler aux lecteurs de se reporter à l'Atlas provisoire commenté de l'herpéto- faune de la Belgique et du Grand-Duché de Luxembourg publié par PARENT (1979), ou au guide des Amphibiens et Reptiles du Benelux rédigé sous la di- rection de SPARREBOOM (1981), où ils trouveront des cartes complètes pour la Belgique. On regrettera aussi, dans l'ouvrage analysé, l'absence de toute explication concernant la carte tramée utilisée. On les trouvera dans PARENT (1979). Rappelons à cette occasion que les personnes intéressées par l'Atlas de PARENT (1979) peuvent se le procurer, contre remboursement, en écrivant aux "Naturalistes belges, 31 rue Vautier, 1040 Bruxelles, Belgique".
Comme le précise PARENT (1983: 13), les cartes donnant l'aire glo- bale des espèces sont reprises du guide d'ARNOLD, BURTON & OVENDEN (1978). Sont figurées cependant, en plus, sur les encarts: l'Afrique du Nord et l'Anatolie. Malheureusement de nombreux oublis doivent être signalés, indé- pendamment des sous-espèces (la présence de Triturus alpestris en Calabre
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n'était cependant pas encore connue; voir DUBOIS & BREUIL, 1983): Salamandra salamandra (Afrique du Nord; Anatolie), Triturus cristatus (Sjaelland; Ana- tolie), T. vulgaris (Gôtland; Sjaelland; Anatolie), Alytes obstetricans (Ma- roc), Pelobates fuscus (Scanie; Sjaelland; par ailleurs la limite méridiona- le en France paraît plus exacte sur la carte publiée par PARENT, 1981), Hyla arborea (sud de la Suède; Sjaelland; Anatolie), Bufo bufo (Gôtland; Sjael- land; Sicile; Anatolie; Afrique du Nord), B. calamita (Sjaelland; Grande- Bretagne; Irlande), Rana temporaria (Sjaelland), Rana "esculenta" (Sjael- land; Sicile; en fait pour être plus précis R. lessonae et R. kl. esculenta ne se rencontrent que dans le nord de l'Italie et sont absentes de Corse et de Sicile où elles sont remplacées, tout comme en Italie péninsulaire, par d'autres formes; voir par exemple HOTZ & BRUNO, 1980, et DUBOIS, 1982), Rana dalmatina (nord-ouest de l'Anatolie). Pour les Reptiles on ajoutera princi- palement l'Anatolie pour Anguis fragilis, Lacerta (Podarcis) muralis, Natrix natrix, Coronella austriaca et Emys orbicularis, et l'Afrique du Nord pour Natrix natrix, Emys orbicularis et (avec doute) Anguis fragilis. Il est clair que l'Anatolie (Turquie) et l'Afrique du Nord ont été systématiquement oubliées pour toutes les espèces qui s'y rencontrent, de même que l'île de Sjaelland (Danemark) sauf pour R. dalmatina. Ces oublis sont d'autant plus incompréhensibles que PARENT connaît parfaitement la répartition des espèces concernées et qu'il est co-auteur de cartes similaires (et complètes!) pu- bliées dans l'ouvrage réalisé sous la direction de SPARREBOOM (1981).
Grâce à ses compétences dans de nombreux domaines, comme la bota- nique ou la géologie, l'auteur donne des indications très utiles sur l'habi- tat de chaque espèce. D'excellentes photos en couleur illustrent les princi- paux milieux naturels. En écologie comme en éthologie, peut-être plus encore que dans d'autres disciplines biologiques, il faut se garder d'affirmations trop péremptoires. Certaines observations, valables pour la Belgique, ne peuvent s'appliquer à l'ensemble de l'aire de l'espèce, comme par exemple: La Salamandre terrestre ... existe exceptionnellement en plaine" (PARENT, 1983: 13). PARENT (1983: 68) écrit au sujet de la prédation des pontes de la Grenouille rousse: "En raison de leur précocité, elles échappent par exemple aux tritons". Ceci n'est pas confirmé par nos propres observations. Nous avons souvent observé des Tritons palmés se gaver d'oeufs de R. temporaria. De même on relève p. 54: "Le Crapaud commun... est le seul anoure, avec le Pélobate brun, à ne pas avoir besoin de plantes pour fixer sa ponte"; ce qui nous paraît bien téméraire et est d'ailleurs contredit plus loin par l'au- teur lui-même (p. 138): "Tous les batraciens de Belgique, sauf la Grenouille oxyrhine et la Grenouille rousse, fixent leurs oeufs sur des plantes. Le Crapaud commun et le Pélobate brun peuvent à la rigueur se contenter de sub- strats non vivants". Enfin, p. 75 on supprimera la phrase: "il est dès lors impossible de trouver une population qui serait exclusivement composée de Rana esculenta", après lecture, entre autres, de BURNY & PARENT (1985: 14).
Les paragraphes sur l'évolution du statut des espèces, les fac- teurs de risque et les mesures de conservation correspondent au sujet prin- cipal du livre et constituent sans conteste, avec les deux derniers chapi- tres qui présentent une brillante synthèse de ces questions, la part la plus originale de ce travail. Lorsque l'auteur nous montre, données à l'appui, la régression des espèces, la destruction des milieux naturels, l'action des diverses pollutions, etc., c'est un cri d'alarme qu'il lance à tous les ba- trachologues et herpétologues européens. À plusieurs reprises il nous sug- gère des mesures à prendre. N'attendons pas demain qu'il soit trop tard! On pourrait croire, eu égard à la situation que nous connaissons (ou croyons connaître) en France, que PARENT est exagérément alarmiste lorsqu'il prédit par exemple une extinction prochaine en Belgique de la Rainette arboricole,
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du Crapaud calamite ou du Lézard des souches. En fait c'est parce que la Belgique est "en avance" sur la France et, si nous ne prenons pas dès main- tenant des mesures appropriées, nous risquons d'ici une cinquantaine d'an- nées de nous retrouver dans la même situation. On lira avec une émotion tou- te particulière les pages consacrées à Bombina variegata dont seulement qua- tre stations ont pu être répertoriées postérieurement à 1975 pour toute la Belgique! Cette situation serait l'aboutissement d'un processus engagé dès le début du siècle puisque BOULENGER (1921: 120) observait déjà: "Un fait très remarquable et qui demande à être expliqué, c'est la disparition du Sonneur dans beaucoup d'endroits où il était autrefois commun. Dans mon en- fance et jusqu'en 1882, je le trouvais en abondance dans une foule de mares et de petites flaques d'eau aux environs de Dinant et de Rochefort, et il y a vingt-cinq à trente ans, je pouvais en faire d'amples récoltes dans la vallée de la Meuse entre Namur et Givet. Dans ces dernières années ce Batra- cien est devenu de plus en plus rare et j'ai eu le regret de constater sa disparition complète des endroits où j'étais sûr autrefois de le rencon- trer". Plusieurs raisons sont avancées par PARENT pour expliquer cette ré- gression, qui a été évoquée également à plusieurs reprises dans ce journal pour la France (voir par exemple BREUIL, 1982; BREUIL & PAILLETTE, 1983; SUEUR et al., 1984). On comparera la situation préoccupante du Crapaud cala- mite en Belgique à celle, alarmante, récemment analysée en détail pour les Iles Britanniques par BEEBEE (1983). Enfin les passages sur la pratique du grenouillage ont retenu notre attention. PARENT y expose les menaces réelles que fait peser cette pratique sur la survie des populations de Grenouilles rousses qui en sont les principales victimes. Tout comme DUBOIS (1983), PARENT insiste sur la nécessité de protéger cette espèce, qui malheureuse- ment n'a été intégralement protégée en France qu'entre le 24 avril 1979 (da- te du ler arrêté fixant la liste des espèces protégées) et le 6 mai 1980 (date du 2e arrêté excluant R. temporaria des espèces intégralement proté- gées; voir DUBOIS, 1983). A plusieurs reprises PARENT dénonce les prélève- ments importants effectués dans la nature sur certaines espèces (Salamandra salamandra, Triturus alpestris, T. cristatus, Bombina variegata, Hyla arbo- rea, Lacerta (Podarcis) muralis) pour le commerce destiné aux terrariophiles.
Le glossaire sera utile aux lecteurs en raison de l'emploi assez fréquent de termes techniques.
L'impression et la présentation du livre sont soignées, la reliure un peu faible. Nous n'avons relevé que très peu d'erreurs typographiques. Page 57, trois lignes avant la fin, il faut lire: "... le Crapaud commun était victime des grenouilleurs..." au lieu de "grenouilles". La plupart des 32 photographies en couleur représentées sur les 16 planches sont excellen- tes, quelques clichés illustrant les espèces auraient pu être cependant plus démonstratifs.
Le livre de notre estimé collègue Georges Henri PARENT passionnera batrachologues, herpétologues, naturalistes de terrain et protecteurs de la nature à plus d'un titre. En associant répartition et protection, l'auteur souligne l'intérêt d'une cartographie précise de la situation actuelle des Amphibiens et Reptiles pour pouvoir convenablement juger de l'état des popu- lations, de leur plus ou moins grande vulnérabilité et de leur évolution ul- térieure. L'analyse des facteurs de régression ou de disparition des espèces et les mesures de protection proposées dépassent largement le cadre res- treint de la Wallonie auquel le titre pourrait faire croire.
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REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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BEEBEE, T. J. C., 1983. - The natterjack toad. Oxford, Oxford Univ. Press: i-xiv + 1-159, pl. 1-16.
BOULENGER, G.-A., 1921. - Quelques indications sur la distribution en Belgi- que des Batraciens et Reptiles. Ann. Soc. roy. zool. malac. Belg., 52: 114-124.
BREUIL, M., 1982. - Introduction au peuplement batrachologique de la forêt des Landes de Gascogne (département des Landes). Alytes, 1: 33-41. BREUIL, M. & PAILLETTE, M., 1983. - Bilan de l'enquête de répartition des
Amphibiens en France pour l'année 1982. Alytes, 2: 2-8.
BURNY, J. & PARENT, G. H., 1985. - Les Grenouilles vertes de la Belgique et des régions limitrophes. Données chorologiques et écologiques. Alytes, 4: 12-33.
DUBOIS, A., 1982. - Notes sur les Grenouilles vertes (groupe de Rana kl. es-
culenta Linné, 1758). I. Introduction. Alytes, 1: 42-49.
— 1983. - A propos de cuisses de Grenouilles... Alytes, 2: 69-111.
DUBOIS, A. & BREUIL, M., 1983. - Découverte de Triturus alpestris (Laurenti, 1768) en Calabre (sud de l'Italie). Alytes, 2: 9-18.
HOTZ, H. & BRUNO, S., 1980. - Il problema delle rane verdi e l'Italia (Am- phibia, Salientia). Rend. Accad. Nazion. Sc. XL, Mem. Sc. Fis. Nat., 98° (1979-1980), 4 (6): 49-112.
PARENT, G. H., 1979. - Atlas provisoire commenté de l'herpétofaune de la Belgique et du Grand-Duché de Luxembourg. Natur. belges, 60: 251-333.
----- 1981. - Matériaux pour une herpétofaune de l'Europe occidentale. Con- tribution à la révision chorologique de l'herpétofaune de la France et du Benelux. Bull. Soc. linn. Lyon, 50: 86-111.
SPARREBOOM, M., (red.), 1981. - De amfibieën en reptielen van Nederland, België en Luxemburg. Rotterdam, Balkema: 1-284.
SUEUR, F., COMMECY, X., DUPUICH, H. & GAVORY, L., 1984. - Bombina variegata en Picardie. Alytes, 3: 135-136.
Source : MNHN, Paris
Aytes, 1985, 4 (1): 39-40. 39
Miniguide des Amphibiens et Reptiles d'Europe
Jean-Jacques MORERE
Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle, 25 rue Cuvier, 75005 Paris, France
ABSTRACT. - The small field guide to European Amphibians and Rep- tiles by HOFER is far from being complete. Only 77 of some 130 European spe- cies are briefly presented and illustrated with colour photographs, a few others being barely mentioned. Nevertheless it is an interesting contribu- tion to European batrachology and herpetology which provides high quality photographs of these species, several of which are seldom illustrated.
HOFER, R., 1984. - Amphibiens et Reptiles. Miniguide Nathan tout ter- rain. Paris, Nathan: 1-80, (97 photos coul.). Prix (cartonné): 25,50 F. (Traduit et adapté de l'allemand par P.-H. PLANTAIN).
Rudolf HOFER nous invite, dans son livre consacré aux Amphibiens et Reptiles, à faire le tour des espèces européennes en 80 pages. Chacune des espèces présentées est illustrée par une, parfois deux, photographies en couleur, suivies de quelques lignes de texte concernant la distribution, le biotope, l'identification et, selon les cas, les cris, le régime, la repro- duction. L'explication des différentes rubriques, quelques notions sur la biologie des Amphibiens et Reptiles et sur le venin des serpents (7 p. en tout), sont groupées à la fin de l'ouvrage. Il n'y a pas de bibliographie, mais il est fait référence à la Société Batrachologique de France et à Aly- tes “pour en savoir plus"!
Les Discoglossidés sont ainsi nommés en raison de la forme circu- laire de leur langue et non pas parce qu'ils posséderaient un "corps discoï- de" comme il est faussement écrit p. 2. Le genre Pelodytes est inclus à tort dans la famille des Pélobatidés alors qu'il appartient à celle des Pélodyti- dés. On corrigera aussi "Testudinés" par Testudinidés. Chez l'embryon des Reptiles, ce n'est pas la "vésicule ombilicale, qui recueille ses excré- tions" (p. 1) mais plutôt l'allantoïde.
Le paragraphe sur la reproduction (p. 74-75) accumule erreurs et contresens. Ainsi on apprend que ‘chez les Anoures, l'accouplement est pré- cédé d'un embrassement dorso-ventral...". Quelle signification faut-il ac- corder ici au mot accouplement? Un peu plus loin on lira avec étonnement que “la Salamandre tachetée... pond des oeufs..." et que "La Salamandre noire met bas des jeunes complètement métamorphosés à l'intérieur de son utérus. Ce mode de reproduction a reçu le nom d'ovoviviparité". Curieuse définition de l'ovoviviparité! Pourtant le même auteur écrit correctement p. 5: "La Sa- lamandre noire est vivipare". Mais il ajoute étrangement à propos des larves de cette espèce qu'elles se nourrissent dans le corps de la femelle "à l'ai de de suçoirs..."! L'auteur signale (p. 74-75) qu'au cours du développement des têtards les "branchies disparaissent, remplacées dans un premier temps par un spinacle" (sic). En fait, lorsque les branchies externes disparais- sent elles sont remplacées par des branchies internes. On corrigera aussi
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dans la même phrase "pattes antérieures" par pattes postérieures.
Bien que le texte consacré à chaque espèce n'apporte aucune infor- mation originale et qu'il paraisse largement s'inspirer de certains travaux, notamment du guide d'ARNOLD, BURTON & OVENDEN (1978), on y relève bon nombre d'oublis et d'erreurs. Il n'y a aucune carte de répartition. La distribution du Triton alpestre, telle qu'elle est rédigée p. 7, ressemble à une mauvaise transposition du texte correspondant d' ARNOLD, BURTON & OVENDEN (1978: 46), où le nord et l'est de la France sont devenus le nord-est (ce qui est faux puisque T. alpestris existe en Bretagne) et où la limite nord est omise. Se- lon HOFER (p. 10) le Triton crêté serait absent en Scandinavie, ce qui est inexact. Le Pélobate cultripède (p. 14) n'est pas signalé en France. P. 18 on remplacera "Espagne" par Péninsule ibérique car Alytes cisternasii existe au Portugal. Pleurodeles waltl ne dépose pas "ses oeufs en masse agglutinée" comme indiqué p. 12. Hyla arborea ne possède pas un "sac vocal interne" (p. 27), mais externe.
Les pages consacrées aux Grenouilles vertes (p. 22-23) révèlent une certaine méconnaissance du sujet. Rana lessonae a été ainsi nommée par CAMERANO en hommage à LESSONA et ne peut donc s'appeler en français "Gre- nouille de Lesson". Cette espèce ne possède pas de ‘longues pattes arrières comme celles de la Grenouille rieuse" puisqu'elles sont précisément plus courtes. D'autre part l'auteur semble ignorer l'existence de R. kl. esculen- ta en dehors des zones où les aires de R. ridibunda et de R. lessonae che- vauchent. Enfin c'est R. perezi qu'on rencontre dans la Péninsule ibérique et le sud de la France et non pas R. ridibunda.
Nous ne parlerons que très brièvement des Reptiles. Contrairement à ce qui est indiqué p. 63, l'oeil, chez Coluber hippocrepis, n'est pas au contact direct des labiales. Le dessin de Tortue grecque (p. 75) montre en réalité les caractères spécifiques de la Tortue d'Hermann.
Ce petit livre est d'un format pratique (15 x 9 x 0,5 cm) pour em- porter sur le terrain. Mais je doute fort que l'on puisse, en l'utilisant, “identifier à coup sûr Tritons, Grenouilles, Tortues, Lézards et Serpents" comme il est indiqué en sous-titre. Seulement 77 espèces sur quelque 130 es- pèces européennes (tortues marines exclues) sont illustrées. Certaines espè- ces à large répartition ou fréquemment observées, comme Pelobates cultripes, Hyla meridionalis, Rana graeca ou Coronella girondica, ne sont pas représen- tées alors que d'autres espèces rarement rencontrées et très localisées en Europe, comme Proteus anguinus, Agama stellio, Podarcis lilfordi ou P. pi- tyusensis, le sont. Les genres Chioglossa, Euproctus et Hydromantoides (Spe- leomantes), pour les Amphibiens, ne sont même pas cités. Les descriptions sont trop succinctes et les caractères diagnostiques insuffisamment souli- gnés pour permettre des déterminations fiables. Rappelons à cette occasion que le meilleur guide pour l'identification des Amphibiens et Reptiles d'Eu- rope est celui d'ARNOLD, BURTON & OVENDEN (1978).
Le miniguide d' HOFER s'adresse surtout au grand public. Batracho- logues et herpétologues y trouveront toutefois un intérêt en raison de la qualité des photographies en couleur qui sont toutes excellentes et bien im- primées, et qui montrent parfois des espèces rarement illustrées.
REFERENCE BIBLIOGRAPHIQUE ARNOLD, E. N., BURTON, J. A. & OVENDEN, D. W., 1978. - Tous les Reptiles et
Amphibiens d'Europe en couleurs. Paris-Bruxelles, Elsevier Séquoia: 1- 271, pl. 1-40.
Source : MNHN, Paris
ARCBYATRESS
Journal International de Batrachologie
International Journal of Batrachology
édité par la Société Batrachologique de France
Rédacteurs: Alain DUBOIS et Jean-Jacques MORERE. Adresse: Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle, 25 rue Cuvier, 75005 Paris, France.
Comité de nédaction: Jean-Louis AMIET (Yaoundé), Michail FISCHBERG (Genève), Benedetto LANZA (Firenze), Raymond F. LAURENT (Tucumän), Madeleine PAIL- LETTE (Brunoy), Michael J. TYLER (Adelaide).
Recommandations aux auteurs. - Alytes publie des articles originaux en fran- çais ou en anglais, consacrés aux Amphibiens. Les manuscrits doivent être dactylographiés et accompagnés d'un résumé en anglais (abstract). Les ar- ticles en anglais seront suivis d'un résumé assez complet en français (pour ceux qui le souhaiteraient, les rédacteurs acceptent de revoir les résumés en français à partir d'un texte en anglais). Tableaux et figures doivent comporter un titre. Les figures, exécutées à l'encre noire, ne devront pas dépasser le format 16x24 cm. Indiquer leur numéro au crayon; légendes sur feuille séparée. Présenter les références bibliographiques conformément au dernier numéro d'Alytes paru (les références de livres doivent comporter la pagination). Adresser les manuscrits en trois exem- plaires aux rédacteurs. L'acceptation d'un article pour publication est décidée par les rédacteurs après lecture critique de celui-ci par deux lecteurs ou plus.
Instructions to authors. - Alytes publishes original papers in English or in French, dealing with Amphibians. Manuscripts should be typewritten, and preceded by an English abstract. Papers in English should be followed by a detailed French summary (for those who may wish so, the editors accept to revise such French summaries on the basis of an English text). Tables and figures should possess titles. Figures should be drawm in black ink and should not exceed 16x24 cm in size. Their numbers should be written in pencil. Figure captions should be assembled on a separate sheet. Bi- bliographic references should be presented as in recent issues of Alytes (book references should include the pagination). Send the manuscripts in triplicate to the editors (address above). Acceptance for publication will be decided by the editors following review by two referees or more.
Tirés à part. - 25 exemplaires gratuits par article. Au-delà, les tirés à part seront facturés par tranches de 25 exemplaires.
Directeur de la Publication: Alain DUBOIS. Numéro de Commission Paritaire: 64851.
Source : MNHN, Paris
Alytes, 1985, 4 (1): 1-40.
SOMMAIRE
Ana Maria VIEGAS & Eduardo Gonçalves CRESPO Sur La structure génétique de deux "populations" a£- Lopatriques d'Alytes obstetricans boscai et d'Alytes cisternasii (Amphébia, Discoglossidae) du Portugal .. 1 Joël BURNY & Georges H. PARENT Les Grenouilles ventes de La Belgique et des régions Limitrophes. Données chonoLogiques et écologiques ... 12
NOTES DE LECTURE
Philippe EVRARD & Jean-Jacques MORERE Répartition et protection des Amphibiens et Reptiles: L'exemple de La Wallonie ....,............ sosososesse 34 Jean-Jacques MORERE Méniguide des Amphibiens et Reptiles d'Europe ....... 39
Imprimé aux Ateliers de la Couronnerie, 45160 Olivet, France. Dépôt légal: 1er trimestre 1985.
Source : MNHN, Paris: